Rodríguez-Guzmán, Montaño-Leyva, Velázquez-Estrada, Sánchez-Burgos, García-Magaña, González-Estrada, and Gutiérrez-Martínez: Estado actual de métodos alternativos, de control de hongos y su efecto en la calidad postcosecha de frutos de jitomate (Solanum lycopersicum)



Introducción

El jitomate es una de las hortalizas de mayor demanda a nivel mundial. Con un valor de poco más de 55 millones de dólares, ocupa el cuarto lugar entre los diez cultivos más importantes en términos de valor comercial en el mundo (Vincent et al., 2013). Para México, es una de las hortalizas de mayor producción, ocupa el primer lugar a nivel mundial en exportaciones (SIAP, 2019) y participa con el 2.4% de las 180 millones de toneladas que se producen en el mundo anualmente. (FAOSTAT, 2019). Sin embargo, una vez cosechado, la calidad y vida postcosecha del fruto, está condicionada por la temperatura, humedad relativa y otros factores que reducen su calidad y valor comercial. Además, estas condiciones favorecen la proliferación de hongos fitopatógenos como: (Alternaria alternata, Alternaria solani, Aspergillus niger, Aspergillusflavus, Colletotrichum lycoperssici, Colletotrichum sp., Rhizopus sp., Fusarium oxysporum, Botrytis cinerea, Penicillum digitatum, Cladosproium sp., entre otros) que atacan a los frutos durante su manejo postcosecha y ocasionan pérdidas económicas significativas (Arah, Amaglo, Kumah & Ofori, 2015; Sajad & Jamaluddin Abid, 2017; Rodrigues & Kakde, 2019) . Por lo tanto, el conocimiento y un diagnóstico adecuado de las enfermedades que afectan al jitomate durante la etapa postcosecha, son primordiales, para implementar tratamientos de control eficaces y alternativos al uso de fungicidas, (Xie, Tan & Yu, 2012; Martínez-Ruiz et al., 2016; Arah, Ahorb, Anku, Kumah & Amaglo, 2016). Actualmente, la estrategia de control que se utiliza, es la aplicación de fungicidas sintéticos, con un determinado nivel de eficacia, pero con efectos negativos en la salud humana y al medio ambiente; además de presentar problemas de resistencia a los patógenos, de aquí la tendencia en la búsqueda de tecnologías alternativas viables (Romanazzi et al., 2016a). Esta revisión presenta un panorama actual de las tecnologías alternativas al uso de fungicidas sintéticos para el control de enfermedades postcosecha en frutos de jitomate y como éstas impactan en parámetros relacionados a la calidad.

Fungicidas sintéticos en postcosecha

El uso de fungicidas sintéticos continúa siendo la estrategia dominante en el control de algunos hongos patógenos de frutas y hortalizas; en el caso de los frutos de jitomate no es la excepción, desde hace ya algunas décadas se ha reportado su uso en pre y postcosecha (Matyjaszczyk, 2015; Shamurailatpam & Kumar, 2020), en donde fungicidas como Mancozeb y Azoxistrobina fueron aplicados en frutos dejitomate, a nivel in vivo y se observó una reducción del 50% de la lesión de la enfermedad ocasionada por Alternaria y Colletotrichum (Patel, Dange & Patel, 2005; Chapin, Wang, Lutton & Gardener, 2006). En una investigación más reciente, se utilizaron dosis de 220 g/L de tiabendazol para controlar el moho gris causado por B. cinerea. Los resultados mostraron que 12 días después de la inoculación, se observó en los frutos control un deterioro del 100%, mientras que en los frutos tratados con fungicida fue del 56.68% (Shenglong, Jihong, Shaoyang, Shuang & Li, 2019). Sin embargo, aun cuando se tienen resultados favorables en el control de los patógenos, su uso persistente e indiscriminado genera residuos tóxicos, nocivos para la salud a corto plazo (irritación de la piel y ojos, dolor de cabeza y náuseas) y a largo plazo (asma, diabetes y cáncer) (Ghazanfar et al., 2016; Kim, Kabir & Jahan, 2017). Por lo que, el uso de fungicidas químicos como estrategia de control es cada día más cuestionable aunado a su falta de eficacia cuando las cepas patógenas desarrollan resistencia, lo que hace necesaria una investigación de nuevos fungicidas, sin embargo, la acción tiene un impacto en los costos de registro para su uso (Carvalho, 2006; Romanazzi, Smilanick, Feliziani & Droby, 2016b). También es importante conocer el compuesto que se va a aplicar, al considerar varios aspectos como: el modo y sitio de acción, su límite máximo residual (LMR) permitido y las regulaciones para su exportación (Tabla I), además de las, estrategias para su uso racional, apoyándose en empresas de agroquímicos y centros de investigación (González-Estrada et al., 2019).

Tabla I

Generalidades de los fungicidas químicos utilizados en frutos de jitomate.

Nombre común Patógenos 4Modo
de acción
4Sitio objetivo LMR (ppm)
1US 2JP 3EU
Azoxistrobina
(Estrobilurina)
Botrytis cinerea Pers. ex Fr.
(Wang, Du, Nong & Shao, 2019b)

Phytophthora nicotianae
(Shridhar, Sharma, Gupta & Sharma, 2018)
Respiración Citocromo bc1 (ubiquinol
oxidasa) en el sitio Qo
0.2 3.0 3.0
Pyraclostrobin
(Estrobilurina
clorado)
Phytophthora nicotianae
(Shridhar et al., 2018)
Complejo III: citocromo
bc1 (ubiquinol oxidasa) en
el sitio Qo (gen cyt b)
- 0.5 0.3
Boscalid
(Carboxamida,
anilida, clorado)
Botrytis cinerea
(Liu et al., 2021)

Botrytis cinerea
(Habib et al., 2020)
Succinato deshidrogenasa 3.0 5.0 3.0
Clorotalonil
(Benzonitrilo,
clorado)
Botrytis cinerea Pers. ex Fr.
(Wang et al., 2019b)
Alternaria solani
(Abu-El Samen, Goussous, Al-Shudifat & Makhadmeh, 2016)
Actividad en
varios sitios
Actividad de contacto de
múltiples sitios
5.0 5.0 6.0
Mancozeb
(Ditiocarbamato)
Botrytis cinerea Pers. ex Fr
(Wang et al., 2019b)

Phytophthora nicotianae
(Shridhar et al., 2018)
2.5 - 3.0
Tiabendazol
(Benzimidazol)
Fusarium equiseti
(Chudinova, Shkunkova & Elansky, 2020)
Citoesqueleto
y motor
proteínas
Ensamblaje de ß-tubulina
en la mitosis
- 2.0 0.01
Difenoconazol
(Conazol,
clorado)
Botrytis cinerea Pers. ex Fr.
(Wang et al., 2019b)

Alternaria solani
(Rani, Singh & Gupta, 2017)

Phytophthora nicotianae
(Shridhar et al., 2018)
Biosíntesis de
esteroles en
membranas
C14-desmetilasa en esterol
biosíntesis
0.6 0.6 2.0
Ciprodinil
(Pirimidina)
Botrytis cinerea Pers. ex Fr.
( Wang et al., 2019b)
Aminoácidos
y síntesis de
proteínas
Biosíntesis de metionina
(propuesta)
1.5 0.5 1.5
Piridaben - Sistémico - 0.15 5.0 0.15
Fludioxonil
(Fenil pirrol)
Botrytis cinerea
(Habib et al., 2020)
Traducción de
señales
MAP / Histidina-Quinasa
en osmóticos transducción
de señales
- 5.0 3.0

1Electronic Code of Federal Regulations, 2The Japan Food Chemical Research Foundation 3European Commission, 4FRAC. Fungicide Resistance Action Commitee, (-) No disponible, 2020.

Alternativas a los fungicidas sintéticos para el control de enfermedades postcosecha del jitomate

Tratamientos térmicos

Los tratamientos térmicos, son un método físico que ha demostrado efectos benéficos en la conservación de la calidad postcosecha, por el control del daño por frío y el control de la presencia de patógenos, son seguros para el ser humano y no generan daños al ambiente. Estos, pueden ser aplicados mediante el uso de agua caliente, aire caliente, vapor húmedo o cepillados con agua caliente. Generalmente, las temperaturas empleadas para los tratamientos con agua caliente oscilan entre 40-60 °C y se manejan tiempos de 1 a 5 min, dependiendo del fruto a tratar (Sivakumar & Fallik, 2013). También, los tratamientos térmicos han mostrado ser efectivos cuando se combinan con levaduras antagónicas, como la adición de Candida guilliermondii y Pichia membranaefaciens, cuyos resultados mostraron un mayor efecto de control en la incidencia de B. cinerea. Además, el tratamiento térmico indujo la síntesis de enzimas como (β-1,3-Glucanasa (GLU), quitinasa (QUI) y fenilalanina amonio liasa (PAL) relacionadas con el sistema de defensa ante la presencia de hongos patógenos (Zong et al., 2010). De igual manera, los tratamientos con aire caliente en combinación con levaduras mostraron un efecto sinérgico, al reducir el desarrollo de la enfermedad causada por B. cinerea. Observándose un aumento en la inducción de las enzimas relacionadas con la defensa y la conservación de algunos parámetros de calidad (firmeza, sólidos solubles totales, acidez titulable), en comparación con el tratamiento térmico solo y el control (Wei et al., 2016). En ese sentido, algunos autores sugieren que la eficacia de los tratamientos térmicos puede deberse a que la temperatura podría inducir la producción de compuestos fenólicos y de enzimas antioxidantes, manteniendo la calidad del fruto. Por lo que, el efecto de los tratamientos térmicos está relacionado con los tiempos de exposición y el método de aplicación (Tabla II).

Tabla II

Efecto de los tratamientos térmicos en frutos de jitomate.

Método de
aplicación
Condiciones Resultados Referencias
Inmersión en
agua
52 °C por 15 min
A 20 °C de 0 - 4 días
Aumento de la capacidad antioxidante:
catalasa y peroxidasa
(Imahori, Bai & Baldwin, 2016)
Inmersión en
agua
55 °C por 7 min
A 13 °C por 3 semanas
Inhibición del desarrollo de Alternaria alternata,
Botryits cinerea y Geotrichum candidum

Aumento de sólidos solubles totales y firmeza

Disminución de la pérdida de peso
(Yasser, Marzouk, Kamel & Naaffa, 2019)
Inmersión en
agua
40 °C por 20 min
A 4 °C por 16 días
Conserva los parámetros de calidad

Reducción del daño por frío

Mayor vida de anaquel
(Tadesse & Abtew, 2016)
Inmersión en
agua
40 y 60 °C por 20 semanas
A temperatura ambiente por
3,6 y 10 días
Control de la infección por Rhizopus stolonifer (Alfaro-Sifuentes et al., 2019)
Aire caliente 38 °C por 12 horas
A 20 °C por 15 días
Reducción de la actividad de las enzimas
relacionadas con la degradación de la pared celular:
celulasa, poligalacturonasa, β-Galactosidasa y pectín
metilesterasa

Reducción de la tasa respiratoria y producción de
etileno
(Wei et al., 2018)
Inmersión en
agua
52 °C por 5 min
A 20, 12.5 y 5 °C por 1 o 2
semanas
Reducción de daño por frío

Aumento de la capacidad antioxidante

Aumento de los compuestos fenólicos:

Carotenoides y licopeno
(Loayza et al., 2020)
Termo-
sonicación
32 - 40 °C por 13 - 47 min
Frecuencia 45 kHz y 80 % de
potencia
A 10 °C De 1-15 días
Reducción del proceso de maduración

Conservación de los parámetros de calidad (color,
firmeza, contenido total de fenoles y pérdida
de peso).
(Pinheiro, Ganhao, Goncalves & Silva, 2019)
Inmersión en
agua
40 °C por 10 min
A 4 °C por 21 días
Reducción del daño por frío en un 50 %

Reducción de la pérdida de la actividad antioxidante
en más del 50 %.
(Singh, Roy, Mishra & Garg, 2020)
Inmersión en
agua
52 °C por 5 min Compuestos volátiles (Wang et al., 2019a)
Inmersión en
agua
40 °C por 10 min
A 13 °C por 20 días
Reducción del 54.8 % del deterioro del fruto

Aumento de la actividad enzimática de la catalasa y
peroxidasa

Conservación de los parámetros de calidad:

Sólidos solubles totales, acidez titulable, ácido
ascórbico y pérdida de peso
(Boonkorn, 2016)

Tratamientos UV-C

La aplicación de tratamientos basados en UV-C han sido utilizados en el control de patógenos y en la conservación de la calidad durante la etapa postcosecha de una amplia variedad de frutos y hortalizas (Tabla III) (Zhang & Jiang, 2019); el resultado se ve en un estudio realizado con frutos de jitomate y la aplicación de un tratamiento con UV-C, una dosis de 4.2 kJ/m-2 por 8 min y posteriormente almacenados a 18 °C durante 35 días. Los datos obtenidos evidenciaron una menor producción de etileno hasta el día 25, respecto al control. Además, de la reducción en la actividad de algunas enzimas (pectin metilesterasa, poligaracturonasa y celulasa) relacionadas con la degradación de la pared celular, lo que provocó un incremento de su vida de anaquel (Bu, Yu, Aisikaer & Ying, 2013). De igual manera cuando se aplicaron dosis de 4.1 kJ/m2 y almacenados a 20 °C por 12 días, se observó una reducción de la producción de etileno y enzimas como la pectin metil esterasa y poligaracturonasa, conservándose la calidad de los frutos por más tiempo (Lu, Li, Limwachiranon, Xie & Luo, 2016). Así mismo, se ha observado un aumento de compuestos benéficos para la salud como los antioxidantes (licopeno, carotenoides y compuestos fenólicos); sin alterar los atributos sensoriales de los frutos durante el almacenamiento por 21 días a 20 °C (Pataro, Sinik, Capitoli, Donsi & Ferrari, 2015). Esto sugiere, que los tratamientos con UV-C aplicados a los frutos de jitomate tienen un efecto en el aumento del potencial antioxidante, inducción de los mecanismos de defensa, conservación de atributos sensoriales y del valor nutricional (Mditshwa, Magwaza, Tesfay & Mbili, 2017). También, autores como (Tauxe, 2001; Shama & Alderson, 2005) proponen que el mecanismo de acción de los tratamientos con UV puede ser de dos formas: una mediante la alteración de la cadena del DNA, provocando que el hongo sea incapaz de desarrollarse y la segunda mediante la inducción de compuestos antifúngicos y de enzimas relacionadas con la defensa del fruto.

Tabla III

Efecto de los tratamientos con UV-C sobre los parámetros de calidad de los frutos de jitomate.

Condiciones Cultivar variedad Resultados Referencias
Dosis de 4.5 kJ/m-2
A 7 °C por 35 días
Cultivar Valouro Menor producción de etileno

Conservación de la firmeza y compuestos fenólicos.

Reducción de la poligaracturonasa
y pectín metil esterasa
(Mansourbahmani, Ghareyazie, Kalatejari, Mohammadi & Zarinnia, 2017)
Dosis 3-4 kJ/m2
A 25 °C
Variedades ‘Lanka
Sour’, ‘Rashmi’

y ‘Bhathiya F1 híbrido
Mayor vida de anaquel

Reducción de la pérdida de peso y la firmeza

Inhibición de la antracnosis ocasionada
por Colletotrichum coccodes
(Wanasinghe & Damunupola, 2020)
Dosis 4 kJ/m2
por 12 min
A 13 °C por 35 días
Solanum lycopersicum,
cv. Wanza 15
Mayor contenido de compuestos fenólicos

Incremento de la enzima fenilalanina amonio liasa
en los primeros 21 días.
(Liu, Zheng, Sheng, Liu & Zheng, 2018a)
Dosis 3.7 kJ/m2
por 15 días
Cultivares
(‘Balzamoth’,
‘Clermont’, ‘Lorenzo’,
‘Makari’, y ‘Trust’)
Mayor contendido de azúcares y nutrimentos
(ácido málico y ácido ascórbico).
(Charles et al., 2016)
Dosis 8.61-10.76 kJ/m2
A 12 °C por 30 días
Solanum lycopersicum cv. Baby TM1536 Mayor contenido de compuestos fenólicos
(Licopeno)

Actividad antioxidante

Vitamina C
(Esua, Chin, Yusof & Sukor, 2019)
Dosis 0.25-1.0 kJ/m2
A 20 °C por 11 días
- Reducción del desarrollo de la pudrición negra
ocasionada por Alternaria alternata

Acumulación de ácidos fenólicos
(Jiang et al., 2019)
2.217 J/m2
A 120 y 240 min
- Capacidad antioxidante

Conservación de nutrientes
(Olaiya, Karigidi, Ogunleye & Kareem, 2016)
0.33 y 0.28 W/m-2
A 4 °C por 36 horas
Variedades
‘Budenovka’, ‘Bull
Heart’ y ‘Gina’
Mayor contenido de compuestos fenólicos
(carotenoides y flavonoides)

Mayor actividad antioxidante (licopeno y
β-caroteno)

Aumento de la actividad enzimática (catalasa,
peroxidasa y polifenol oxidasa)
(Dyshlyuk et al., 2020)
Dosis 0,208.2 - 969.8
μW/cm-2
A 20 °C por 16 días
Solanum lycopersicum
(‘Henry’s Beauts’)
Aumento de carotenoides

Mayor vida de anaquel
(Khubone & Mditshwa, 2018)
Dosis 0.32 - 4.82 kJ.m-2
Por 1-15 min A 10 °C
por 15 días
Solanum lycopersicum,
cv. Zinac
Aumento del contenido total de fenoles
al 9° día (0.32 kJ.m-2).

Mayor vida de anaquel

Conservación del color y textura
(Pinheiro, Alegria, Abreu, Gonçalves & Silva, 2015)
Dosis 4 kJ/m2
A 13 °C por 35 días
Solanum lycopersicum
L. cv Wanza 15
Aumento de ácidos orgánicos (ácido cítrico,
ácido málico, ácido ascórbico,
ácido oxálico y ácido fumárico)
(Yan et al., 2021)

Sales orgánicas e inorgánicas

Las sales orgánicas e inorgánicas son sustancias químicas consideradas como aditivos y reconocidas como seguras, por sus siglas inglés "Generally Recognised As Safe" (GRAS), presentan atributos como gran disponibilidad, fácil manejo y de bajo costo. Actualmente son de uso común en la industria alimentaria, son de baja toxicidad y pueden combinarse con otros sistemas para el control de enfermedades en frutos y hortalizas como eljitomate durante su etapa postcosecha (Palou, Ali, Fallik & Romanazzi, 2016). Asimismo, la aplicación de sales como el sorbato de potasio, es utilizado en concentraciones bajas (0.1%) para el control de los patógenos que se presentan en los frutos de jitomate. Observándose un efecto en la reducción de la pudrición por B. cinerea, Rhizoctonia, Alternaria solani y Colletotrichum coccodes en un porcentaje de 30.81, 15.74, 31.67 y 25.24% respectivamente (Jabnoun-Khiareddine et al., 2016). En el caso del carbonato de potasio, silicato, carbonato y bicarbonato de sodio, mostraron un efecto sobre el control de la incidencia y severidad de la enfermedad ocasionada por B. cinerea, a una concentración de 200 y 300 mM (Alaoui, Askarne, Boubaker, Boudyach & Aoumar, 2017). También, el carbonato de potasio, propionato de sodio, carbonato y fosfato de amonio; mostraron una reducción de la severidad de la enfermedad ocasionada por B. cinerea, cuando fueron almacenados por 14 días a 5 °C, más 7 días a 20 °C. En cuanto a la incidencia de la enfermedad, sólo se observó el efecto hasta el día 14 (Fagundes, Palou, Monteiro & Pérez-Gago, 2014). Así mismo, se ha reportado que sales como el benzoato de sodio en combinación con cera de abeja muestran un efecto reductor en la severidad e incidencia de la enfermedad causada por Alternaria alternata, sobre frutos de jitomate almacenados a 5 °C por 21 días, más 4 días a 20 °C (Fagundes, Palou, Monteiro & Pérez-Gago, 2015). Además, un estudio reciente utilizó nanopartículas de sal de amonio en concentraciones de 0.1 y 0.2 mM como tratamientos para el control del moho negro y moho verde ocasionados por A. alternata y Penicillium digitatum, mostrando un porcentaje de eficacia sobre la severidad de la enfermedad mayor del 70 y 60 % respectivamente, así como, más del 60 % en los frutos inoculados naturalmente (Abdel-Rahman, Rashid & Shoala, 2020). Por lo que, uno de los principales mecanismos que se le atribuyen a las sales es su efecto inhibidor, por la acción directa de la sal contra el patógeno que consiste en la alcalinización del sitio de infección, provocando una reducción de la virulencia de algunos patógenos (Venditti et al., 2018). Por otro lado, se han reportado mecanismos de defensa propios del fruto, por inducción de enzimas como GLU, peroxidasa (POD) y PAL, relacionadas con el control de patógenos (Youssef, Sanzani, Ligorio, Ippolito & Terry, 2014). El hecho de que existan pocos estudios de sales orgánicas e inorgánicas en frutos de jitomate, abre la posibilidad de nuevas investigaciones, en donde se evalúen aspectos microbiológicos y calidad del fruto.

Quitosano

El quitosano, es un polímero natural, no tóxico y biodegradable, ha sido utilizado en el control postcosecha de una gran variedad de frutas y hortalizas (Duan et al., 2019). Su efectividad está relacionada con propiedades antifúngicas, inducción de mecanismos de defensa en frutos tratados y como barrera de protección por su capacidad de formar películas (Romanazzi, Feliziani & Sivakumar, 2018). Así mismo, puede utilizarse solo o en combinación con otros sistemas de control en la etapa de precosecha y postcosecha (Bautista-Baños, Ventura-Aguilar, Correa-Pacheco & Corona-Rangel, 2017; Gutiérrez-Martínez et al., 2018; Rodríguez-Guzmán, González-Estrada, Bautista-Baños & Gutiérrez-Martínez, 2019). Se ha reportado que la actividad antifúngica del quitosano consiste en alterar la permeabilidad de la membrana microbiana a través de interacciones con las superficies celulares fúngicas, provocando un desequilibrio osmótico y la liberación de macromoléculas para procesos bioquímicos vitales para su desarrollo, hasta lisis celular (Guo, Qiao, Ji, Wang & Zhu, 2020). En cuanto a su propiedad de barrera se debe a su capacidad de formar recubrimientos cuando es aplicado en frutas y hortalizas y contribuye al proceso de conservación de la calidad del fruto tratado (Xing et al., 2016), aunado a la capacidad de inducir una mayor resistencia ante el estrés biótico o abiótico (Romanazzi, Feliziani, Baños & Sivakumar, 2017). Por lo tanto, el quitosano solo o en combinación puede ser una herramienta prometedora contra el deterioro de los frutos dejitomate en postcosecha Tabla IV (Manigandan, Karthik, Ramachandran & Rajagopal, 2018).

Tabla IV

Estudios del efecto del quitosano sobre frutos de jitomate.

Características
Quitosano
Combinaciones Resultados Referencias
Peso molecular
medio peso
molecular
(Grado
desacetilación
89%)
Quitosano 1.0%

Cera de abeja 0.1%

Aceite esencial de
orégano (0.005, 0.03
y 0.01%)

Ácido acético 0.1%
Conservación de los parámetros de calidad (Firmeza y
carotenoides).

Reducción de la producción de los parámetros fisiológicos (etileno,
tasa de respiración y peso).

Reducción de la incidencia y severidad de los hongos (Alternaria
sp., Cladosporium sp., Fusarium sp. y Botrytis sp.).
(Rives- Castillo, Ventura- Aguilar, Hernández- López & Bautista-Baños 2018)
Peso molecular
medio (Grado
desacetilación
75-85%)
Quitosano (4 mg/
mL)

Cymbopogon
citratus (Dc. Ex
Nees) (1.25 μL/mL).
Reducción de la severidad de la pudrición blanda por R. stolonifer
hasta el día 6.

Conservación de los parámetros sensoriales
al día 8 (Color y sabor).
(Athayde et al., 2016)
Peso molecular
alto (Grado
desacetilación
91.23%)
Quitosano 0.6%

Alginato 0.2%

Flourensia cernua
(5,000 mg L-1)
Conservación de los parámetros de calidad (pérdida de peso,
firmeza y color).

Inhibición de la presencia de microorganismos al día 6. (hongos,
levaduras y microorganismos mesófilos aeróbicos).

Extensión de la vida de anaquel a 9 días más.
(Salas-Méndez et al., 2019)
Sigma Quitosano
1,000 ppm
Reducción del deterioro del fruto en un 88% al día
8 respecto al control.
(Sharif, Kumer, Ahmed & Paul, 2018)
Peso molecular
bajo (Grado de
desacetilación
75-85%)
Quitosano
(0.5, 1.0 y 1.5%)
Reducción de la pérdida de peso a temperatura ambiente 21 °C y
de refrigeración 5 °C durante 10 días.

Conservación del total de fenoles y actividad antioxidante durante
el almacenamiento a 5 °C
(Kibar & Sabir, 2018)
Sisco Research
Laboratories
Quitosano
(0.25 y 0.5%)
Reducción de la pérdida de peso y la humedad
a los 30 días de almacenamiento

Conservación de los sólidos solubles totales durante 30 días a 6 °C
Sucharitha, Beulah & Ravikiran, 2018)
Galeno Sr.,
Carmignano,
Prato, Italy
Quitosano 1.5% Mayor vida de anaquel de 3 a 4 días más.

(Reducción de la producción de etileno en los días 7-11)

(Reducción de la pérdida de peso y la firmeza al día 14)

Conservación de los parámetros de calidad
(β-caroteno y licopeno).
(Pagno et al., 2018).
- Quitosano (0.5, 1.0,
2.0 y 2.5%)
Mayor vida de anaquel por 10 días más.

Conservación de los parámetros de calidad (acidez titulable, pH,
sólidos solubles totales, firmeza y licopeno).
(Sree, Sree & Samreen, 2020)
Department of
Agricultural
Chemistry,
BAU,
Mymensingh
Quitosano (0.1, 0.2
y 0.3%)
Mayor vida de anaquel a temperatura ambiente y a 4 °C
en un 40 y 50% respectivamente.

Reducción de la pérdida de peso
(Sultana, Zakir, Parvin, Sharmin & Seal, 2019)
- Quitosano (1.0, 1.5
y 2.0%)
Mayor vida de anaquel por 7 días más.

Conservación de la firmeza, pérdida de peso.

Reducción del deterioro del fruto hasta un 24% respecto al control.
(Mandal & Shukla, 2018)
Peso molecular
alto (Grado de
desacetilación
79%)
Quitosano (1,500 y
2,000 ppm)
Conservación de la vida de anaquel por 4 semanas
más respecto al control

Reducción de la presencia de microorganismos después de 3
semanas de almacenamiento
(Parvin, Kader, Huque, Molla & Khan, 2018)
Hi-Media
Laboratories
(Mumbai, India)
Quitosano (1.0 y
2.0%)
Aloe vera (1.0 y
2.0%)
Mayor vida de anaquel por 3 semanas más respecto al control

Conservación de los parámetros de calidad (Sólidos solubles
totales, ácido cítrico, vitamina C, licopeno)

Conservación de compuestos fenólicos
(Khatri, Panigrahi, Prajapati & Bariya, 2020)
Peso molecular
medio (Grado de
desacetilación
85%)
Quitosano (0.5, 1.0
y 1.5%)

Ruta graveolens L.
(0.5, 1.0 y 1.5%)
Reducción de la pérdida de peso y la firmeza desde
el día 3 hasta el día 12.

Reducción del deterioro del fruto por la presencia de
microorganismos (bacterias mesófilas aerobias y hongos).

Reducción de la incidencia por enfermedad
hasta en un 80% al día 12.
(Peralta-Ruiz et al., 2020)

Ácido salicílico y Metil jasmonato

El ácido salicílico y el metil jasmonato son compuestos producidos de forma endógena por las plantas, y actúan como un regulador de la señalización para acciones como el crecimiento y el desarrollo en las plantas. Se ha demostrado que aplicados de forma exógena pueden tener un efecto antifúngico sobre los hongos patógenos en la etapa de postcosecha de cultivos hortícolas (Poveda, 2020). Por esto, los frutos de jitomate fueron sumergidos durante 5 min en ácido salicílico 1.0 Mm y posteriormente se almacenaron a 4-5 °C. Los resultados muestran que los frutos tratados presentaron una mayor vida de anaquel respecto al control. Además, se observó la conservación de algunos parámetros de calidad como el ácido ascórbico y una menor acumulación de carotenoides y licopeno compuestos relacionados con el proceso de maduración de los frutos (Mandal, Pautu, Hazarika, Nautiyal & Shukla, 2016). También, se ha reportado que el ácido salicílico 0.75 mM incidió en la reducción de la pérdida de peso, así como, en una menor acumulación de β-caroteno y licopeno (Kumar, Tokas, Kumar & Singal, 2018). Por otro lado, el ácido salicílico combinado con timol aplicado en frutos de jitomate muestra un efecto en el control de R. stonolifer. Los resultados evidenciaron un daño sobre la estructura de la membrana celular, provocando la fuga de macromoléculas vitales para el crecimiento del patógeno. Así como, el aumento de la actividad enzimática de la polifenol oxidasa (PFO) y PAL, relacionadas con la defensa de los frutos ante la presencia de hongos patógenos (Kong et al., 2019). En el caso del metil jasmonato existen reportes que en concentraciones de 0.01 y 0.05μm sobre jitomates Cherry, estos presentaron un aumento del contendido de ácido ascórbico y carotenoides, especialmente el licopeno. Por lo que, el tratamiento puede beneficiar la maduración de los frutos almacenados hasta por 11 días (Liu et al., 2018b). Además, el metil jasmonato 0.2 mM mostró proteger del daño por frío a los frutos dejitomate cuando estos son almacenados a 2 °C por 21 días (Zhang, Sheng, Li, Meng & Shen, 2012). Por lo tanto, el uso de fitohormonas para el control postcosecha de frutos de jitomate puede ser una alternativa al uso de fungicidas sintéticos. Sin embargo, existen pocos estudios sobre el tema, por lo que, se abre una oportunidad para la realización de nuevas investigaciones.

Extractos de plantas

En la naturaleza, las plantas contienen compuestos bioquímicos que son utilizados selectivamente en el manejo postcosecha de frutos y hortalizas, como una sustitución segura al uso de fungicidas químicos (Chitranshi, Dubey & Sajjad, 2020). Un ejemplo es, (Kator, Oche, Hosea & Agatsa, 2019) quienes aplicaron un extracto de hojas de moringa a una concentración de 100 g/ mL, sobre frutos de jitomate almacenados 25 días, a temperatura ambiente (25 ± 2) y humedad relativa del 60 -70 %. Los resultados mostraron frutos de calidad comercial aceptable y una reducción en el daño ocasionado por patógenos como Aspergillus flavus, Penicillium waksmanii, Botryodiplodia theobromae, Fusarium oxysporum y Colletotrichum asianum, en comparación de aquellos sin tratamiento. En el caso de los extractos de zumaque (Rhus coriaria) aplicados a una concentración de 20 (μg/mL en frutos de jitomate; los resultados fueron la inhibición de un 100% en la incidencia de la infección ocasionada por Colletotrichum acutatum en frutos almacenados durante 10 días a 22 °C y a una humedad relativa del 53% (Rashid, Awla & Sijam, 2018). También, se ha reportado la eficacia de los extractos de pimientos (Capsicum annuum) en concentraciones de 10 mg L-1 en el control de la pudrición blanda ocasionada por A. alternata hasta en un 57% con respecto al control (Pane, Fratianni, Parisi, Nazzaro & Zaccardelli, 2016). Por otro lado, se ha reportado que extractos de las hojas de Flourensia cernua, incorporados a un recubrimiento con base en proteína de suero, glicerol y cera de candelilla forman una barrera protectora, reduciendo la pérdida de peso y firmeza. Además, se observó una mayor vida de anaquel y mejor aspecto visual al final del almacenamiento respecto al control (Ruiz-Martínez et al., 2020). Resultados similares reportaron (Azman, Rostam, Ibrahim & Lob, 2020) quienes observaron pérdida de peso y firmeza en los frutos de jitomate al día 8. Después de ser sumergidos de 2-3 min en un tratamiento de extracto de jengibre y almacenados a temperatura ambiente (27 °C ± 2). En general, la efectividad de los extractos dependerá de los compuestos bioquímicos de la planta, entre ellos los fenólicos (flavonoides), con efecto antifúngico. Por lo tanto, el uso de extractos de plantas, como se mencionó es una opción prometedora al uso de fungicidas químicos, para protección de los frutos al ataque de patógenos durante la etapa postcosecha. Además, son de baja toxicidad y se encuentran en abundancia en la naturaleza (Cortés-Rivera, Blancas-Benitez, Romero-Islas, Gutiérrez-Martinez & González-Estrada, 2019).

Aceites esenciales

Los aceites esenciales son compuestos producidos como metabolitos secundarios por las plantas y prácticamente pueden obtenerse de cualquier parte de su estructura: (raíz, corteza, hojas, flores, frutos, cáscaras y exudados). Son conocidos por su amplia utilización en la industria alimentaria y reconocidos como sustancias GRAS. Además, existe un gran interés por sus propiedades antimicrobianas, en la etapa postcosecha de los frutos y las hortalizas (Sivakumar & Bautista-Baños, 2014; Aguilar-Veloz, Calderón-Santoyo, Vázquez González & Ragazzo-Sánchez, 2020). Un estudio realizado en los frutos de jitomate, de la variedad Río grande, fueron asperjados con 1 mg/mL del Ciprés (Cupressus sempervirens). Los resultados evidenciaron una reducción de la infección ocasionada por B.cinerea en un 54 % (Rguez et al., 2018). También, cuando fue aplicado citral (1 μ1/L) se observó una reducción en la incidencia de la enfermedad del 37.4 % causada por B. cinerea, así como, un aumento de la actividad enzimática de la POD y PAL, relacionadas con la defensa de los frutos ante los patógenos (Shenglong et al., 2019). Además, los aceites esenciales como el caso del orégano cuando son incorporados en un recubrimiento a base de alginato de sodio y lecitina pueden reducir el crecimiento total de la carga microbiana, mohos y levaduras en la superficie de los frutos de jitomate Cherry (Pirozzi, Del Grosso, Ferrari & Donsi, 2020). También los aceites esenciales han sido probados en combinación con otras sustancias antifúngicas como es el caso del timol con ácido salicílico, exhibiendo una sinergia en su efecto preventivo y reduciendo el diámetro de la lesión del fruto, en un 50% aproximadamente, por hongos como Fusarium solani y R. stolonifer. Lo cual es probable gracias a su mecanismo de acción, o sea, la interacción de sus componentes y estructura. En consecuencia, en algunos casos los resultados pueden mostrar diferentes efectos como aditivo, antagonista, sinergia e indiferente (Kong et al., 2016). En general, se ha propuesto también que el mecanismo de acción de los aceites esenciales se debe a su capacidad de penetrar la pared y membranas celulares de los hongos, lo que da lugar a un desequilibrio de los componentes, con pérdida de sus funciones y la salida de compuestos como el adenosín trifosfato (ATP), iones metálicos y aminoácidos necesarios para su desarrollo y crecimiento (Rao, Chen & McClements, 2019).

Microorganismos

Actualmente, va en aumento la aplicación del control biológico mediante el uso de microorganismos antagonistas, que producen metabolitos antifúngicos e inhiben el crecimiento de los patógenos, su utilidad es más para la etapa postcosecha que en la precosecha. Los estudios han ampliado el conocimiento sobre otros mecanismos de acción con actividad antifúngica, como la competencia de nutrientes y espacio, también la secreción de antibióticos antifúngicos, mico-parasitismo e inducción de resistencia (Carmona-Hernandez et al., 2019; Dukare et al., 2019). En la década pasada, se reportó un estudio con la levadura marina Rhodosporidium paludigenum, los resultados evidenciaron una reducción de la incidencia de la enfermedad por hongos en aproximadamente un 36% en los frutos de jitomate Cherry inoculados con B. cinerea y almacenados a 25 °C durante 5 días (Wang et al., 2010). También, la quitina aislada de la levadura Saccharomyces cerevisiae mostró un efecto inhibidor sobre el moho gris causado por B. cinerea entre 12 y 24 horas. Esto sugiere que su actividad antifúngica podría estar relacionada con el aumento de las enzimas: superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), POD, PAL, GLU y QUI, relacionadas con la defensa de los frutos, y un pico de acción más alto entre las 12 y 24 horas (Sun et al., 2018). En el caso de Cryptococcus laurentii, aplicado en frutos de jitomate Cherry, los resultados evidenciaron una reducción de la incidencia de la enfermedad ocasionada por B. cinerea y A. alternata, en un 59.5 y 59.1 % respectivamente, menos que el control a las 48 horas después de la inoculación. Probablemente también por la inducción de las enzimas: CAT, SOD, POD, PAL, GLU y QUI y su resistencia a los patógenos (Lai et al., 2018). De igual manera, C. laurentii aplicada en los frutos dejitomate Cherry, se observó una reducción del 28.3 % en la incidencia de la enfermedad por B. cinerea respecto al control a las 60 horas después de la inoculación. Además, de la acumulación del etileno, reportado por su relación con las vías de señalización relacionadas a la capacidad de defensa de los frutos climatéricos (Tang et al., 2019). Sin embargo, el uso de microorganismos para el control de los patógenos todavía es limitado. Por lo que, es necesario combinarlos con otros métodos físicos o químicos que brinden mayor efectividad y apoyados con estudios que involucren la participación de organizaciones académicas, iniciativas privadas y gubernamentales (Abbey et al., 2019). Además de ser una oportunidad para investigar el uso de microorganismos como control biológico postcosecha en los frutos de jitomate.

Conclusiones

El jitomate se encuentra dentro de los 10 cultivos con mayor valor comercial. Sin embargo, también es uno de los frutos más perecederos, que puede ser afectado por factores bióticos y abióticos, durante su manejo postcosecha. A la fecha, el uso de fungicidas sintéticos como estrategia ha presentado resultados satisfactorios para el control de las enfermedades postcosecha en los frutos de jitomate, sin embargo, en los últimos años existe una tendencia, de parte de la sociedad y de los consumidores de un rechazo al uso de plaguicidas y demandan productos libres de esos residuos. Acorde con lo hasta aquí mencionado y con los informes presentados, existen sistemas de control eficaces y prometedores para el manejo postcosecha de los frutos de jitomate; protegiéndolos del ataque de patógenos, conservando su calidad nutracéutica y atributos sensoriales. Sin embargo, insistimos en que se requieren de más estudios in vivo que puedan ser implementados no sólo en la etapa postcosecha sino también a nivel de precosecha.

Agradecimientos

Se agradece el apoyo al CONACYT por la beca de doctorado otorgada al M.C.A. Carlos Azhael Rodríguez Guzmán y al Laboratorio Integral de Investigación en Alimentos (LIIA) del Instituto Tecnológico de Tepic.

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